30. El Ensamblado de los Planes de organización corporal de los Vertebrados, Parte 2

4 de Octubre de 2013. Temas: Genética, Historia de la Vida

Nota: Esta serie de artículos ha sido concebida como una introducción básica a la ciencia de la evolución para no especialistas. Aquí se puede ver la introducción a esta serie o volver al índice aquí.

En este artículo examinamos los grupos troncales del linaje de los cordados para poder entender cómo se construyó el plan de organización corporal de los vertebrados.

En el artículo anterior introducíamos los caracteres diagnósticos de los cordados:

  1. Un cordón nervioso dorsal hueco
  2. Una estructura en forma de varilla semirrígida llamada notocorda
  3. Una faringe (con aberturas faríngeas, o “hendiduras branquiales”)
  4. Una cola que sobrepasa la abertura anal (una “cola postanal”)

Además destacamos que los vertebrados son cordados porque tienen todos los caracteres anteriores, pero tienen además un cerebro encerrado en un cráneo y una columna vertebral. Los cordados no vertebrados incluyen dos grupos con representantes actuales: los cefalocordados (anfioxos) y los tunicados (ascidias). En conjunto, estos tres grupos monofiléticos forman el “grupo corona” de los cordados (es decir, todos los cordados vivientes, su última población ancestral común, y todas sus especies descendientes, vivas o no). El “grupo corona” de los vertebrados, a su vez, está anidado dentro de los cordados, y los cordados, por su parte, están anidados dentro de un grupo mayor conocido como los deuteróstomos:

Las relaciones filogenéticas dentro de los deuteróstomos, muestran las relaciones anidadas de los vertebrados (caja azul) dentro de los cordados (caja roja), y de los cordados dentro de los deuteróstomos (caja verde). Por lo tanto, todos los vertebrados son cordados, pero no todos los cordados son vertebrados, y así sucesivamente. La flecha indica que la posición de los tunicados y los cefalocordados puede en realidad ser la contraria. El esquema no está a escala.

 

La construcción del plan de organización corporal de los vertebrados: el “grupo troncal” de los deuteróstomos

Una vez situados los vertebrados en su más amplio concepto filogenético, podemos ahora rastrear algunas de las innovaciones clave que condujeron, en última instancia, al plan de organización corporal de los vertebrados. Como analizábamos en el artículo anterior, este proceso de rastreo no se basa en encontrar a los antecesores directos de los vertebrados del “grupo corona” sino, más bien, en revisar el registro fósil buscando organismos que se ramifiquen aparte del linaje de los vertebrados en distintos momentos, llevando con ellos su juego de caracteres hasta-ese-momento-en-el-tiempo. En otras palabras, podemos inferir muchas cosas sobre el verdadero linaje de los vertebrados examinando las especies del “grupo troncal” en el registro fósil.

Una de las dificultades para reconstruir el árbol de familia de los vertebrados es el hecho de que los deuteróstomos de los grupos troncales, y en consecuencia también los cordados de los grupos troncales, eran animales de cuerpo blando, por lo que no fosilizaron bien. De hecho, lo que sabemos de esas primitivas especies de cuerpo blando procede de un puñado de yacimientos clave de fósiles, en los que circunstancias fortuitas permitieron su conservación; sitios como Burgess Shale en Canadá, y la región de Chengjiang de China. En esos sitios, vemos breves “instantáneas” geológicas de la vida del período cámbrico. Los fósiles de Chengjiang representan una ventana de tiempo de hace 525-520 millones de años, y en Burgess Shale está representado un período del tiempo cámbrico algo posterior, de hace 505 millones de años. Además, la floreciente fauna que encontramos en esos sitios y épocas, de excepcional conservación, indica que el registro fósil “normal” de este período, en el que las circunstancias no favorecían precisamente la conservación de los organismos de cuerpo blando, es lamentablemente insuficiente.

Un grupo de organismos que arrojó luz sobre los orígenes tempranos de los deuteróstomos es el de los vetulicolios, un grupo de organismos del Cámbrico que permaneció como algo misterioso hasta que trabajos recientes, basados en nuevos fósiles encontrados en Chengjiang, les situaran como el probable grupo troncal del linaje de los deuteróstomos.

Las pruebas de los vetulicolios como grupo troncal de los deuteróstomos se basan en lo que parecen ser una faringe y unas aberturas faríngeas. Estas estructuras presumiblemente les capacitaban para expeler el agua de mar que tragaban y alimentarse de las partículas en suspensión. El hecho de que un grupo de especies tenga estos rasgos, sin presentar ningún otro de los caracteres diagnósticos que vemos en el “grupo corona” de los deuteróstomos, indica sólidamente que uno de los primeros pasos hacia el “plan de organización corporal de los vertebrados” fue el desarrollo de las aberturas faríngeas:

La construcción del plan de organización corporal de los vertebrados: los cordados del grupo troncal

El Cámbrico muestra también la evidencia del grupo troncal de los cordados, además del grupo troncal de los deuteróstomos. Uno de esos organismos, conocido de Burgess Shale, es Pikaia gracilens, una especie reconocida inmediatamente por su parecido con los cefalocordados desde su descubrimiento a comienzos del s. XX. Una reciente reevaluación global de Pikaia lo sitúa como un cordado del grupo troncal. En apoyo de esta posición, Pikaia muestra una faringe con hendiduras faríngeas, una notocorda y un cordón nervioso dorsal hueco; pero parece carecer de algunos otros caracteres diagnósticos de los cordados, como la cola postanal. Así que esta evidencia apoya la hipótesis de que el siguiente “paso” hacia el “grupo corona” de los vertebrados fue el desarrollo del cordón nervioso dorsal y de la notocorda:

Según esto, el siguiente carácter por adquirir sería la cola postanal, para llegar finalmente a los caracteres diagnósticos de lo que hoy día reconocemos como un grupo monofilético de éxito: el “grupo corona” de los cordados.

La construcción del plan de organización corporal de los vertebrados: los vertebrados del “grupo corona”

El área de Chengjiang es quizá famosa, sobre todo, por el descubrimiento de especies cámbricas consideradas como verdaderos vertebrados, incluidos Myllokunmingia y Haikouichthys. Estas especies se consideran como los primeros ejemplos conocidos de peces sin mandíbulas, con los cráneos y las columnas vertebrales constituidos por cartílago. Si esas especies efectivamente son verdaderos vertebrados deberían formar parte del “grupo corona” de los vertebrados aunque, como veremos en artículos posteriores, estas especies se sitúan también como grupo troncal de subcategorías posteriores de los vertebrados, a medida que se fueron añadiendo caracteres adicionales, tales como las mandíbulas:

Resumiendo: de los deuteróstomos a los vertebrados

En conjunto, lo que hemos visto es que, aunque el plan de organización corporal de los vertebrados apareció en un principio en el registro fósil del período cámbrico, gracias a la fortuita conservación en Chengjiang, hay numerosas especies cámbricas que resultan identificables como grupos troncales en el linaje de los vertebrados. Estos grupos troncales nos muestran que el plan de organización corporal de los vertebrados fue ensamblado a lo largo del tiempo de una manera gradual, paso a paso, y que su “aparición repentina” en el registro cámbrico no es, de hecho, repentina en absoluto sino, más bien, el resultado final de un proceso que se extiende mucho más atrás en el pasado.

En el siguiente artículo trazaremos el linaje de los vertebrados hacia adelante hasta tiempos más recientes, y examinaremos la maravillosa diversidad de las formas presentes en el “grupo corona” de los vertebrados.

Lecturas complementarias:

Swalla, B.J. and Smith, A.B. (2008). Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and palaeontological perspectives. Phil. Trans. R. Soc. B 363, doi: 10.1098/rstb.2007.2246.
http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/363/1496/1557.long

Morris, S.C. and Caron, J-B. (2012). Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia. Biol. Rev. 87; 480–512.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22385518

Ou, Q., et al. (2012). Evidence for gill slits and a pharynx in Cambrian vetulicolians: implications for the early evolution of deuterostomes. BMC Biology 10:81. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23031545



siguenos en facebook

La fe a examen

blog naturaleza y Trascendencia