25. Parasitismo, Mutualismo y Coespeciación

29 de Agosto de 2013. Temas: Genética

Nota: Esta serie de artículos ha sido concebida como una introducción básica a la ciencia de la evolución para no especialistas. Aquí se puede ver la introducción a esta serie o volver al índice aquí.

En este artículo examinamos cómo las relaciones simbióticas pueden dar lugar a procesos de especiación paralelos.

 

En el último artículo de esta serie, introducíamos el concepto de coevolución: interacciones recíprocas entre dos especies que actúan, cada una, como principal influencia evolutiva, una sobre la otra. En algunos casos, dos especies actúan no sólo como influencia principal una en la otra sino que, además, lo hacen en una relación estrecha y a largo plazo. Tales relaciones son un ejemplo de simbiosis, (literalmente “viviendo juntas”). Como podríamos esperar, las relaciones simbióticas son el espacio perfecto para explorar la coevolución. De hecho, la cercanía en una relación simbiótica puede llevar a lo que conocemos como coespeciación: la especiación simultánea de dos especies en un tándem como resultado de su estrecha asociación.

Parasitismo y coespeciación

Un tipo, bastante desagradable, de asociación simbiótica1 es la que encontramos entre los parásitos y sus hospedadores2. Algunos parásitos son obligados, lo cual significa que están restringidos a una única especie de hospedador y que dependen de ella para su supervivencia y reproducción. En este caso, la especie hospedadora constituye efectivamente el ambiente de la especie parásita. Dada la estrecha asociación de las dos especies, no es sorprendente que, en muchos casos, podamos encontrar evidencias de la coespeciación de los parásitos con sus especies hospedadoras. Cuando las especies hospedadoras sufren la especiación, comenzando con el aislamiento reproductivo entre dos poblaciones, como hemos tratado ya anteriormente, un parásito obligado también será separado en dos poblaciones genéticamente aisladas. Si, con el tiempo, la especie hospedadora se divide en especies completamente separadas (volviéndose permanente el aislamiento genético), entonces resultará probablemente que las poblaciones del parásito divergirán también una de la otra lo bastante como para que se reconozcan como especies diferentes. En los casos de coespeciación, las filogenias de las especies hospedadoras y de las especies parásitas coinciden una con la otra, con tiempos de divergencia idénticos:

Un ejemplo de evidencia de la coespeciación parásito-hospedador procede de los estudios sobre los piojos de los primates. Los piojos son parásitos obligados que se alimentan de la sangre de sus hospedadores y muchas especies de primates, incluyendo a los seres humanos, tienen una única especie de piojo. Para los seres humanos, los chimpancés y los gorilas, la filogenia de sus piojos encaja con la filogenia de los primates, siendo los parientes de piojos más cercanos los que se encuentran en los parientes de los primates más estrechamente relacionados:

 

NOTA - En el gráfico debe ser Pediculus, no Pendiculus

 

 

Además del patrón coincidente de especiación, el momento de la divergencia de los piojos de humanos y chimpancés coincide con el momento de la especiación de sus hospedadores. Los piojos del hombre y del chimpancé se separaron hace aproximadamente 5,6 millones de años, lo cual coincide con el rango de las estimaciones del momento de divergencia entre humanos y chimpancés (de hace 4,5 a 6 millones de años), aunque esta estimación está basada en una muestra reducida de secuencias génicas de las especies de piojos.

Por el contrario, la separación entre las poblaciones ancestrales comunes de las dos especies de Pediculus y Pthirus, hace unos 11,5 millones de años, no coincide tanto como la especiación correspondiente entre los primates (la divergencia entre el linaje gorila y el linaje que lleva a la población ancestral común de humanos y chimpancés, hace 6 - 8 millones de años). Así pues, la evidencia sugiere claramente la coespeciación de Pediculus humanus y Pediculus schaeffi, pero una historia algo más compleja para Pthirus. Una posibilidad, haciendo la salvedad de que la observación de esta fecha también está basada en un conjunto limitado de datos, es que los momentos de divergencia de piojos y primates sean correctos, siendo la de los piojos anterior a la de los primates. Una forma de que esto haya sucedido es que las poblaciones del parásito se hayan mantenido separadas, dentro de la población de los hospedadores, durante un largo periodo de tiempo, facilitado esto, tal vez, por el intercambio entre hospedadores estrechamente relacionados. Resulta bastante interesante el que haya evidencias de tal efecto entre poblaciones actuales de Pediculus humanus: hay poblaciones del parásito que parecen haber estado separadas un periodo de tiempo más largo del que nuestra especie ha existido. Un antiguo linaje de Pediculus humanus, que se encuentra sólo en el Nuevo Mundo (Norteamérica y Suramérica), divergió del Pediculus humanus del Viejo Mundo hace aproximadamente 1 millón de años y llegó con los humanos que migraron a través del puente terrestre de Bering, procedentes de Asia. Esta antigua separación de los linajes de Pediculus humanus antecede a la aparición de nuestra propia especie en el registro fósil, hace unos 200.000 años. Una hipótesis sobre cómo es que tengamos nosotros ese linaje tan antiguo de parásitos obligados es que algunas poblaciones humanas pudieran haberlo adquirido de algún linaje de homínido relacionado con el nuestro, en el Antiguo Mundo y antes de la migración a Norteamérica (un ejemplo de cambio de hospedador). Esta hipótesis recibió recientemente apoyo de la evidencia genómica que indica un cruzamiento entre algunas poblaciones humanas y otros grupos de homínidos (neandertales y denisovanos), que supondría el contacto cercano necesario para un cambio de hospedador, especialmente si los linajes neandertales y/o denisovanos hubieran estado previamente en contacto con grupos incluso más antiguos, tales como el Homo erectus. Será interesante ver si esta hipótesis sigue siendo apoyada a medida que se vayan recogiendo y analizando más datos genéticos de las poblaciones de piojos humanos.

 

Mutualismo y coespeciación

En contraste con el parasitismo, pueden surgir relaciones simbióticas mutuamente beneficiosas entre especies. Un ejemplo de este efecto, conocido como mutualismo3, es la llamativa relación entre ciertas plantas y sus insectos polinizadores. Ciertas plantas e insectos tienen una relación recíproca obligada: el insecto es el único polinizador para la planta, y la planta es la única fuente de alimento para la larva en desarrollo del insecto. En este caso, la relación es beneficiosa para ambas especies: la planta obtiene el beneficio de tener un polinizador extremadamente eficiente y el insecto recibe una fuente de alimento hecha a medida para sus larvas.

Un grupo amplio de plantas que utiliza obligatoriamente insectos polinizadores son las numerosas especies de higueras. Casi cada especie de higuera, de los centenares que hay por todo el mundo, tiene una especie distinta de avispa de los higos que actúa como su polinizador obligado y que, a su vez, queda restringida a su especie de higuera como hospedadora para el desarrollo de sus larvas. Las avispas de los higos necesitan desarrollarse dentro del higo en desarrollo y las higueras necesitan sus especies de avispas para que las polinicen. Así que no es de extrañar que esta relación simbiótica mutualista sea también fuente de coespeciación; análisis recientes de más de 200 parejas higo / avispa, de las más de 750 parejas conocidas por todo el mundo, apoyan firmemente la coespeciación para la amplia mayoría de ellas,; excepto unas pocas que pueden cambiar de hospedador entre especies muy afines. Para estas avispas, la amplia diversificación de sus árboles hospedadores ha sido la fuerza principal en su evolución.

En el siguiente artículo, exploraremos un nivel todavía más profundo de simbiosis: la endosimbiosis, en la que una especie vive dentro de la otra, y examinaremos la evidencia de que las mitocondrias y los cloroplastos actuales son descendientes de seres procariotas de vida libre.

 

Lecturas complementarias:

Reed DL, et al., (2004). Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans. PLoS Biol 2(11): e340. http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0020340

Reed DL, et al., (2007). Pair of lice lost or parasites regained: the evolutionary history of anthropoid primate lice. BMC Biology, 5:7. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/5/7

Cruaud, A et al. (2012). An extreme case of plant-insect codiversification: figs and fig-pollinating wasps. Syst. Biol. 61: 1029-1047. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3478567/

Notas

1.- Nota del Traductor: En castellano simbiosis indica, más bien, beneficio mutuo de las dos especies, y no suele aplicarse a la relación parásito / hospedador en la que mientras el parásito resulta beneficiado el hospedador es perjudicado, algo similar a lo que ocurre en la relación depredador / presa aunque con un contacto vital íntimo.

2.- Nota del Traductor: Ya hace tiempo, en Parasitología, la expresión “relación parásito / huésped considerada inadecuada fue sustituida por la expresión más apropiada de “relación parásito / hospedador”, dado que de hecho el que se hospeda o es huésped, en realidad, es el parásito y no el anfitrión.

3.- Nota del Traductor: aunque al Mutualismo se le suele definir como relación simbiótica, en sentido estricto el termino de Mutualismo se atribuye a las relaciones beneficiosas mutuas entre especies físicamente separadas, mientras que la Simbiosis se atribuye a relaciones beneficiosas entre especies que viven físicamente unidas, de ahí el término simbiosis que significa “viviendo unidos”.



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