26. La Endosimbiosis y el Origen de Mitocondrias y Cloroplastos

30 de Agosto de 2013. Temas: Genética

Nota: Esta serie de artículos ha sido concebida como una introducción básica a la ciencia de la evolución para no especialistas. Aquí se puede ver la introducción a esta serie o volver al índice aquí.

En este artículo examinamos la evidencia de que las mitocondrias y los cloroplastos son descendientes de bacterias de vida libre que entraron en relaciones mutualistas con células hospedadoras eucariotas.

En el artículo anterior, introducíamos el concepto de mutualismo: una relación simbiótica en la que dos especies se benefician entre sí. En el caso de las higueras y las avispas de los higos, una de las especies, la higuera, proporciona un hogar a la otra, la avispa del higo, durante parte de su ciclo vital. A pesar de la cercanía de este tipo de interacción mutualista, los higos y las avispas son, por supuesto, reconocibles como entidades separadas. De hecho, hay evidencias de que algunas especies de avispas han cambiado a un nuevo árbol hospedador en el pasado, demostrando su independencia, al menos parcialmente. Algunos mutualismos, sin embargo, son tan antiguos y tan interconectados que las dos entidades ya no se consideran separadas. Las mitocondrias y los cloroplastos, que son los orgánulos responsables de la conversión de la energía en los eucariotas, se cree que son ejemplos de este tipo de antiguo mutualismo. Hay multitud de evidencias que apoyan la hipótesis de que estos orgánulos descienden de bacterias endosimbióticas (literalmente, “que viven juntas, dentro”).

¿Las mitocondrias y los cloroplastos son endosimbiontes?

Las mitocondrias, como recordaremos de las clases de Biología del instituto, son “orgánulos” rodeados por una membrana, responsables de la conversión de la energía en todos los eucariotas. Los eucariotas se definen como organismos constituidos por células con núcleo, otra estructura con membrana que alberga el ADN. Los eucariotas son uno de los tres dominios¹ o superreinos de la vida, los otros dos son linajes que carecen de núcleo (los dominios o superreinos llamados “procarióticos” de bacterias y arqueas). Todos los animales, las plantas y los hongos son eucariotas, y todos los eucariotas tienen mitocondrias, con la excepción de ciertos linajes que las han perdido.

Los cloroplastos, por otro lado, son orgánulos capaces de realizar la fotosíntesis, de utilizar la energía de la luz para realizar la conversión de la energía. Mientras que todos los eucariotas tienen mitocondrias, sólo algunos de ellos tienen cloroplastos: las algas verdes y las plantas.

Tanto las mitocondrias como los cloroplastos tienen características que resultaron algo enigmáticas para los biólogos durante mucho tiempo. Ambos orgánulos tienen sus propios genomas (anillos circulares cerrados de ADN), y utilizan una maquinaria de traducción de las proteínas (los ribosomas), distintos de los ribosomas celulares. Ambos, también, se dividen por fisión binaria y no participan en el intercambio de vesículas de membrana con otros orgánulos. El examen más detallado de éstas (y de otras) características demostró que en todos los casos estas similitudes los agrupaban con las bacterias más que con los eucariotas: las bacterias tienen genomas de ADN circulares; los ribosomas de las mitocondrias y de los cloroplastos se parecen más a los ribosomas de las bacterias; y la fisión binaria es una forma bacteriana de replicación. Poco a poco, la hipótesis de que las mitocondrias y los cloroplastos son los remanentes endosimbióticos de lo que en su día fueron bacterias de vida libre se ha convertido en una teoría en el sentido científico del término. La reciente secuenciación de genomas mitocondriales completos agrupa a todos los linajes mitocondriales como más cercanamente relacionados entre sí, que cualquiera de ellos con las bacterias de vida libre (los parientes vivientes más cercanos son el grupo SAR11 de las alfaproteobacterias) lo cual apoya la hipótesis de que el fenómeno de la endosimbiosis, que condujo a la aparición de las mitocondrias, sucedió una vez en lo profundo de la historia evolutiva, hace alrededor de 1.450 millones de años o más; bien poco antes, o bien justo después, del origen de los eucariotas. Igualmente, los genomas de los cloroplastos se agrupan entre sí como los más cercanamente relacionados, si se comparan con las cianobacterias actuales, sus parientes más próximosde vida libre.

Llegar tarde a la fiesta

Hasta hace poco se pensaba que todos los cloroplastos eran descendientes de una única endosimbiosis sucedida hace mucho tiempo (hace aproximadamente 1.000 millones de años). Sin embargo, el trabajo con la ameba Paulinella chromatophora ha proporcionado sólidas evidencias de una segunda endosimbiosis, independiente, que produjo un orgánulo fotosintético. P. chromatophora se llama así por sus dos “cromatóforos”, estructuras fotosintéticas endosimbiontes que presentan un parecido con las cianobacterias fotosintéticas de vida libre, todavía más llamativo que el de los cloroplastos. El ADN de los cromatóforos de P. chromatophora no permite agruparla cerca de los cloroplastos sino más bien con otro linaje de cianobacterias de vida libre. Morfológicamente, los cromatóforos de P. chromatophora retienen parte de la estructura de la pared de la célula bacteriana de sus cianobacterias antecesoras, que los cloroplastos ya han perdido. Además, el mecanismo que transporta las proteínas hechas con el genoma del hospedador al interior de los cromatóforos es distinto del mecanismo utilizado para el transporte de proteínas hospedador / cloroplasto. Funcionalmente, la ameba depende de los cromatóforos para la fotosíntesis, y los cromatóforos no pueden sobrevivir como las cianobacterias de vida libre. La secuenciación indica que varios genes clave de los cromatóforos han sido transferidos al genoma del hospedador (al genoma nuclear), característica ésta que se ve también en las mitocondrias y los cloroplastos. El análisis de la secuencia de ADN para calcular el momento de la divergencia entre cromatóforo y cianobacteria y, por tanto, el momento en que surgió la endosimbiosis, lo sitúa en el ámbito de hace unos 60 millones de años; un abrir y cerrar de ojos, comparado con los miles de millones de años pasados desde que los antecesores de los cloroplastos penetraran en su célula hospedadora. Esta segunda endosimbiosis es, pues, otro ejemplo de evolución convergente; su parecido general consiste en que produce un orgánulo fotosintético que es endosimbionte obligado pero con diferencias en los detalles: el organismo ancestral fue una cianobacteria de vida libre y los detalles de la integración molecular entre hospedador y endosimbionte son diferentes.

Volverse verdes

La capacidad de utilizar la energía solar para transformar la energía dentro de la célula es, obviamente, un gran avance de los organismos fotosintéticos. Resulta curioso que algunos linajes animales hayan desarrollado relaciones cuasi-endosimbióticas que les permiten realizar la fotosíntesis mediante cloroplastos capturados. Por ejemplo, varias especies de babosas marinas (opistobranquios) son capaces de retener los cloroplastos de las algas de las que se alimentan, distribuirlos por sus propios tejidos, y utilizarlos luego para la fotosíntesis, liberándolas de la necesidad de ingerir más alimento durante meses enteros.

 

El molusco gasterópodo marino, el opistobranquio Elysia chlorotica utiliza los cloroplastos que obtiene de las algas de las que se alimenta para realizar la fotosíntesis en sus propios tejidos. (Fuente)

Aunque, en realidad, no se trata de una endosimbiosis (porque, para empezar, los cloroplastos no eran de vida libre, finalmente mueren sin reproducirse y, por tanto, necesitan ser reemplazados) resulta tentadora la especulación de que, tal vez, pueda haberse llegado al antecesor de los cloroplastos modernos mediante un arreglo similar entre un eucariota ancestral y su presa cianobacteriana. La formación de los cromatóforos en P. chromatophora puede también haber comenzado de manera similar; hipótesis que puede dirigir la investigación futura en este área.

Los fenómenos de endosimbiosis que conducen hasta las mitocondrias y los cloroplastos fueron hitos importantes en la historia evolutiva. En el artículo siguiente examinaremos otro suceso importante en la evolución: la llamada “explosión cámbrica”.

Lecturas complementarias:

Martin, W. & Mentel, M. (2010) The Origin of Mitochondria. NatureEducation 3(9): 58. http://www.nature.com/scitable/topicpage/the-origin-of-mitochondria-14232356

Thrush, J. C. et al., (2011). Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade. Scientific Reports 1; 13doi: 10. 1038 / srep00013.http://www.nature.com/srep/2011/110614/srep00013/full/srep00013.html

Archibald, J. M. (2006). Endosymbiosis: Double-Take on Plastid Origins.Current Biology 16: R690 – R692. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/ S0960982206019804

Nakayama T. and Archibald, J.M. (2012). Evolving a photosynthetic organelle. BMC Biology, 10:35. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/35

 

Notas

- Categoría taxonómica según Carl Woese

http://en.wikipedia.org/wiki/Domain_%28biology%29