36. Del Primate al Humano, Parte 1

2 de Enero de 2014. Temas: Genética, Historia de la Vida

Nota: Esta serie de artículos ha sido concebida como una introducción básica a la ciencia de la evolución para no especialistas. Aquí se puede ver la introducción a esta serie o volver al índice aquí.

En este artículo tratamos sobre la evolución de los grandes simios (homínidos) y sobre nuestra posición dentro de ese grupo. 

En el último artículo de esta serie revisábamos los primates más antiguos conocidos. Este linaje continuaría su expansión y diversificación dando lugar, finalmente, a una amplia variedad de formas. Dentro de esa diversidad están lo que hoy día conocemos como monos del Nuevo Mundo, o platirrinos, monos del Viejo Mundo, o catarrinos, los gibones (“lesser apes”) y nuestro propio grupo, los grandes monos (“great apes”, los homínidos). Los homínidos del “grupo corona” incluyen a orangutanes, gorilas, chimpancés, bonobos y humanos, a su última población ancestral común y a todas las especies extintas descendientes de aquella población ancestral común. Los grandes monos actuales (los Hominidae) tienen una diversidad de especies muy reducida en comparación con el pasado; en otras palabras, son poblaciones relictas, que han sobrevivido en hábitats aislados y fragmentados. Los seres humanos son la única excepción a este patrón, en términos de tamaño poblacional, pero somos también el único linaje superviviente entre nuestros parientes más cercanos, como vamos a ver.

Actualmente disponemos de secuencias genómicas completas de la mayoría de las especies de grandes monos o simios vivientes (homínidos), incluyendo humanos, chimpancés, gorilas y orangutanes. Estas secuencias nos han permitido establecer que los linajes de estas cuatro especies se ramificaron aparte unas de otras en el siguiente orden: los humanos son la especie más relacionada con los chimpancés, luego con los gorilas y finalmente los orangutanes:

Filogenia del actual “grupo corona” de los homínidos (grandes monos o simios). Los números en los óvalos amarillos, en los puntos de ramificación, indican el porcentaje de ADN idéntico al de los humanos, excluyendo las mutaciones por deleción e inserción. Los valores de identidad genómica y de tiempos de especiación son tomados de Locke et al., 2011.

 

Durante muchos años no estuvo claro si los humanos estaban más estrechamente relacionados con los chimpancés o con los gorilas, pero la secuenciación de los genomas enteros nos ha permitido resolver la cuestión. Una de las razones de esta controversia, actualmente resuelta, fue que los linajes del gorila y del chimpancé se separaron de nuestro propio linaje en una sucesión relativamente rápida, y lo hicieron con tamaños de población bastante grandes. Como recordaremos de un artículo anterior de esta serie, una ramificación rápida con grandes poblaciones puede dar lugar a un efecto conocido como clasificación del linaje incompleta (”incomplete lineage sorting”), donde parte de nuestro propio genoma está más estrechamente relacionado con el de los gorilas que con el de los chimpancés. Debido a este efecto, las filogenias de genes individuales producen a veces un patrón general [(humano, gorila) chimpancé] en lugar del patrón [(humano, chimpancé) gorila]. Y como cabría esperar, hay incluso un pequeño grupo de genes, en el genoma humano, que están más estrechamente relacionados con la versión de dichos genes en el orangután, como ya discutí en 2011 cuando se publicó el genoma del orangután. La comparación de las secuencias de los genomas completos entre los grandes monos o simios (homínidos) vivientes concuerda también con el patrón esperado: orangutanes y humanos tienen secuencias idénticas en un 97.4%, humanos y gorilas las tienen idénticas en un 98.4% y humanos y chimpancés en un 99.0%. (Nota: este valor no incluye las mutaciones por inserción o deleción, las llamadas “indels”; si lo hiciera, el valor del chimpancé bajaría a un 95% aproximadamente, y el resto de las comparaciones seguirían proporcionalmente el mismo patrón de disminución).

Por otro lado, la sorprendente proporción de identidad genética entre humanos y el resto de los homínidos o grandes simios, resulta a veces desconcertante para los no biólogos. ¿Cómo pueden ser tan asombrosamente diferentes especies que son tan similares desde el punto de vista genético? Aunque exploraremos este punto con más detalle posteriormente en esta serie, una respuesta breve es que, en un organismo complejo, pequeños cambios a nivel de su ADN pueden dar lugar a enormes cambios en la forma o en el comportamiento; y estos pequeños cambios son del tipo que resulta fácilmente accesible a los mecanismos evolutivos que, con el tiempo, modifican las frecuencias alélicas en las poblaciones.

Del homínido al hominino¹

Una vez revisado el “grupo corona” de los homínidos¹: es decir, orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos, más su última población antecesora común y todas las especies descendientes de dicha población, podemos ahora examinar nuestra propia rama dentro de ese grupo; la de las especies más estrechamente relacionadas con nosotros que con los chimpancés. Tales especies forman el grupo de los “homininos” ¹ (Subtribu Hominina). Aunque la especie humana es la única superviviente del linaje de los homininos, hubo en tiempos una amplia diversidad de especies de homininos en el planeta, algunos de los cuales vivieron junto a los primeros seres humanos. Un detalle interesante sobre nuestro propio linaje es que nuestra “rama” emergió en una filogenia bastante “frondosa”. Hay multitud de formas de homininos en el registro fósil, y desentrañar las relaciones precisas entre ellas no resulta fácil (para más detalles, véase la serie del antropólogo James Kidder en “Lecturas complementarias” más abajo). Las formas de las que disponemos de secuencias de ADN son fáciles de situar en la filogenia, pero aquellas que se conocen sólo por los restos fósiles son más difíciles de situar. Dada nuestra discusión anterior sobre las especies del “grupo troncal” y del “grupo corona”, de todos modos, estamos ahora preparados para valorar a estos homininos fósiles como lo que son: especies del grupo troncal en nuestra propia rama, con algunas especies posiblemente antecesoras nuestras, o situadas muy cerca de los puntos de ramificación de nuestro linaje:

Filogenia del “grupo corona” de los homínidos (“grandes simios o monos”). La especie humana, junto con las especies extinguidas más estrechamente relacionadas con ella que con los chimpancés, comprende un subgrupo de homínidos conocido como homininos. Los grupos de homininos extintos, tales como Kenyanthropus, Paranthropus y Australopithecus están cerca de la raíz del árbol del grupo homininos (sombreado en gris). Otros grupos, como Ardipithecus, Orrorin, y Sahelanthropus pueden estar dentro del árbol del grupo de los homininos o en los grupos troncales que se ramificaron aparte antes del último antecesor común de humanos y chimpancés.

 

El área sombreada en gris en la filogenia anterior es la que nos interesa. Algunas formas del registro fósil pueden identificarse directamente como homininos troncales, es decir, más estrechamente relacionadas con nosotros que con los chimpancés, mientras que otras resultan más ambiguas: si, en realidad, se ramificaron aparte de nuestro linaje antes de nuestra población ancestral común con los chimpancés, entonces son, de hecho, homínidos, y no homininos del “grupo troncal”:

Algunas especies fósiles que pueden ser, bien homínidos estrechamente relacionados, o bien homininos del “grupo troncal”, son Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, y dos especies de ardipitecinos (Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kadabba). Independientemente de su posición precisa en el árbol, estas especies están cerca de la última población antecesora común de humanos y chimpancés, y proporcionan algunas claves sobre el aspecto que debió tener la especie ancestral, y sobre el orden en que nosotros adquirimos nuestros caracteres diagnósticos diferenciales.

Una característica clave del linaje homininos es el bipedalismo o bipedación: caminar erguidos sobre dos piernas, en vez de desplazarse a cuatro patas. Hay algunas pruebas de locomoción bípeda en Ardipithecus ramidus, Sahelanthropus, y Orrorin, aunque es controvertido entre los especialistas. La evidencia es más clara en Ardipithecus ramidus, que parece haber sido un bípedo facultativo, capaz tanto de andar erguido como de desplazarse a cuatro patas. Como estas especies todas tienen cerebros de pequeño volumen (de menos de 400cm³) esto prueba que el bipedalismo evolucionó antes que el aumento del tamaño del cerebro que luego observaremos en los homininos seguros. Así pues, es probable que nuestro último antecesor común con los chimpancés fuera un primate con una pequeña caja craneana y bipedalismo facultativo, rasgos que debieron ser luego considerablemente moldeados, con el tiempo, en nuestro propio linaje.

En el próximo artículo de esta serie continuaremos rastreando el linaje homininos, y examinaremos los australopitecinos y los primeros Homo.

Lecturas complementarias:

• James Kidder: The Human Fossil Record.
• Su, F. (2013). The Earliest Hominins: Sahelanthropus, Orrorin, and Ardipithecus. Nature Education Knowledge 4 (4): 11.

Notas

- Nota del T.: El término “homínido” o “grandes monos o simios” es el término castellanizado equivalente a la categoría taxonómica de la Familia “Hominidae”, mientras que el término “hominino” se emplea para la categoría de la subtribu “Hominina”

La sistemática de los primates empleada se basa en la establecida por Colin Groves (Referencia: Groves, Colin (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M, eds. Mammal Species of the World (3ª edición). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4.

En ella se establece una superfamilia, Hominoidea que engloba dos familias, la familia Hylobatidae (los gibones) y la Familia Hominidae (los homínidos o “los grandes simios”). Esta última comprende 7 especies vivientes actuales agrupadas dos subfamilias:

• La subfamilia Ponginae (un género, Pongo, los orangutanes, con dos especies, Pongo pygmaeus, el orangután de Borneo y Pongo abelii, el orangután de Sumatra) y
• La subfamilia Homininae, los homíninos, con dos subcategorías o tribus: La tribu Gorillini (los gorilas, Gorilla gorilla, gorila occidental, Gorilla beringei, gorila oriental) y la tribu Hominini con la Subtribu Panina (los chimpancés, Pan troglodytes chimpancé común y Pan paniscus, bonobo) y la Subtribu Hominina, los homininos (Homo sapiens).

Gráfico extraído de http://es.wikipedia.org/wiki/Hominidae