47. En las Fronteras de la Evolución, Parte 5: Contingencia y Convergencia en el “Experimento Evolutivo a largo plazo”

4 de Septiembre de 2014. Temas: Evolución: Pruebas. Evolución: ¿cómo funciona?, Aleatoriedad

Nota: Esta serie de artículos ha sido concebida como una introducción básica a la ciencia de la evolución para no especialistas. Aquí se puede ver la introducción a esta serie o volver al índice aquí.

En este artículo tratamos sobre el “Experimento Evolutivo a Largo Plazo” (LTEE,)¹, tal vez uno de los mejores experimentos para comparar los efectos de la contingencia y de la convergencia en un ambiente controlado.

En el artículo anterior explicamos dos interpretaciones opuestas de la historia evolutiva de la tierra lideradas por dos eminentes paleontólogos. Como vimos, Simon Conway Morris defiende que la evolución es ampliamente repetible, es decir convergente y, por lo tanto, que no está dominada por el azar. El fallecido Stephen J. Gould, por el contrario argumentaba, como es sabido, que si “volviéramos a poner en marcha la película de la vida” conduciría a resultados radicalmente distintos, dado que en su opinión el azar, es decir la contingencia, tiene la última palabra en la evolución.

Desde luego, la forma más rigurosa de comprobar la conjetura de Gould (y la objeción de Conway Morris a la misma) sería realizar el experimento: rebobinar la “película” hasta el período Cámbrico, dejar que la película se vuelva a rodar muchas veces y tomar nota del patrón que resulta tras numerosas pruebas. Por fascinante que este experimento pudiera ser, ello no es ni remotamente factible. Los científicos tienen que conformarse con enfoques mucho más modestos con la esperanza de resolver estos temas.

 

El “LTEE”¹: la Biosfera en una botella

Hasta la fecha, uno de los experimentos más ambiciosos para arrojar luz sobre los respectivos papeles de la contingencia y la convergencia en la evolución es el “Experimento Evolutivo a Largo Plazo”¹ (LTEE)). Este experimento, que comenzó en 1988 y que continúa hoy en día, es extraordinariamente sencillo: rastrea la evolución de doce poblaciones de bacterias y las compara entre sí a lo largo del tiempo. Alojado en el laboratorio del microbiólogo Richard Lenski, el LTEE comenzó con doce cultivos de la bacteria E. coli a partir de una única célula. Desde este punto de partida idéntico, los doce cultivos han ido creciendo por separado, rodando en efecto doce “películas” desde un mismo punto de partida.

La mecánica del experimento es muy simple: cada día se provee a los cultivos de un nuevo caldo de nutrientes para su crecimiento. Al día siguiente, parte del cultivo del día anterior se transfiere a un nuevo medio de cultivo, y así sucesivamente. Cada cierto tiempo se congelan muestras de los cultivos, de manera que las bacterias entran en un estado de stasis, de parálisis o inmovilidad, a largo plazo y son almacenadas; constituyen así algo parecido a un registro fósil de cada cepa, pero con la ventaja de que cada “fósil” puede revivirse y ser estudiado. Las doce cepas se mantienen exactamente en las mismas condiciones: el mismo caldo de cultivo, la misma temperatura, etc. Y el experimento ha proseguido, día tras día, desde 1988.

Lenski ha descrito sus expectativas de partida sobre el LTEE (PDF):

“Cuando empecé el experimento pensaba que pronto grandes diferencias entre las 12 cepas serían aparentes. La aleatoriedad de las mutaciones significaba que algunas poblaciones tendrían la suerte de producir una mutación beneficiosa (que, además, sobreviviera a las diluciones diarias) antes que las otras. Y de la misma forma que en un juego, las primeras jugadas diferentes, las mutaciones en este caso, podrían abrir algunas puertas y a la vez cerrar otras. Algunas poblaciones podrían quedar atascadas con mutaciones beneficiosas que finalmente no llevan a ninguna parte, mientras que otras seguirían rutas con potencial a largo plazo.”

En otras palabras, Lenski esperaba que la contingencia jugara el papel principal, moldeando las trayectorias de las distintas líneas desde un principio, de manera que produjera una divergencia significativa entre ellas. Como en el famoso experimento imaginado por Stephen J. Gould, Lenski esperaba que estas doce “películas de la vida” simultáneas tuvieran argumentos muy diferentes, con el azar como la fuerza predominante que moldeara su evolución.

Sin embargo, los resultados del experimento no confirmaron la predicción inicial de Lenski. Aunque muchas de las mutaciones concretas eran exclusivas de una línea bacteriana determinada, y por tanto contingentes como cabría esperar de mutaciones al azar, la evolución de las doce cepas en conjunto resultaba sorprendentemente similar. Como Lenski señalaría, era este patrón general de convergencia el que más destacaba sobre el telón de fondo de la contingencia:

“Para mi sorpresa, la evolución era muy repetible. Las 12 poblaciones crecieron rápidamente al principio, y luego más lentamente al ir pasando las generaciones. A pesar de las mejoras sustanciales de aptitud, comparadas con el antecesor común, el comportamiento relativo de las líneas evolucionadas, comparando unas con otras, prácticamente no divergió. Cuando nosotros buscamos otros cambios -- y el “nosotros” fue creciendo a medida que alumnos y colaboradores destacados pusieron sus cabezas y manos a la obra en este experimento -- las generaciones pasaron volando. Observamos cambios en el tamaño y en la forma de las células bacterianas, en sus preferencias alimentarias, y en sus genes. A pesar de que los linajes divergieron, desde luego, en muchos detalles, me sorprendió el paralelismo de las trayectorias en su evolución, con cambios similares en tantos rasgos fenotípicos e incluso en las secuencias génicas que examinamos.”

 

La contingencia contraataca

En este momento del experimento parecía, desde luego, que la contingencia estaba a la orden del día: las doce cepas eran divergentes en detalles de sus mutaciones, sí, pero el patrón general, impulsado por la selección, era de una convergencia tan repetitiva que llegaba a resultar aburrida. En sus ambientes idénticos las cepas eran moldeadas con resultados muy similares a pesar del efecto del azar. Las películas se habían vuelto a rodar y los resultados eran predominantemente convergentes. Caso cerrado.

Pero ¿lo estaba?

Fue en este punto del LTEE cuando sucedería algo increíble solo en uno de los doce cultivos; algo tan chocante o impactante que Lenski y sus colegas pensaron que uno de los cultivos se había contaminado accidentalmente. De repente, un cultivo empezó a utilizar una fuente de alimento que nunca antes había sido capaz de utilizar: el citrato.

Pero E. coli normalmente no puede, en presencia de oxígeno, utilizar los compuestos de citrato como fuente de alimento. Lo que resulta interesante es que el caldo de cultivo con los nutrientes utilizado en el LTEE, contiene una cantidad significativa de citratos; pero sólo están ahí como un medio barato de tampón (amortiguador) del pH de la solución. El recipiente del caldo de cultivo era viejo y procedía del tiempo en que los microbiólogos hacían las cosas de forma más sencilla y barata. Como las cepas de E. coli del LTEE se cultivaron en presencia de oxígeno, el citrato del caldo de cultivo les había resultado inservible hasta que, por casualidad, uno de los doce cultivos dio con la forma de utilizarlo. Volviendo al relato de Lenski,

“Durante 15 años, millones y millones de mutaciones se habían probado en cada población, pero ninguna había producido una célula capaz de utilizar esta posibilidad. Era como si las bacterias al acabar la cena se fueran directas a la cama, sin darse cuenta de que había todavía un postre esperándolas. Pero en 2003, un mutante probó el fruto prohibido. Y estaba bueno, muy bueno. Los descendientes de ese mutante crecieron hasta predominar gracias a su acceso a esta segunda oportunidad. Al principio pensé que este matraz se había contaminado con alguna otra especie que sí consumiera citratos. Sin embargo, las pruebas de ADN demostraron que las células “comedoras de citrato” eran descendientes de la E. coli antecesora utilizada para comenzar el experimento.”

El trabajo posterior revelaría que este sorprendente cambio era de una naturaleza altamente contingente y que requería el ensamblaje de numerosas mutaciones a lo largo de decenas de miles de generaciones. Después de años de convergencia, el cambio más significativo observado en el LTEE acabaría debiéndose al azar, un suceso único difícilmente repetible en las otras cepas; al menos en un futuro cercano.

Desde luego, “en un futuro cercano” es la condición clave. ¿Encontrará algún día, alguna de las otras 11 cepas la forma de explotar este recurso en su ambiente? Sólo el tiempo nos lo dirá. Hasta entonces, tanto Conway Morris como Gould pueden encontrar apoyo para sus opiniones en el LTEE, y la pregunta más amplia sobre la convergencia y sobre la contingencia permanece abierta, tal como se esperaría de un área de frontera.

En la siguiente sección de esta serie, que será la última, volveremos sobre la pregunta más amplia planteada en el debate entre Gould y Conway Morris: ¿Excluye la evolución, como ciencia, la percepción de un propósito en la vida sobre la tierra?

Lecturas complementarias

• Lenski, R.E. (2011). “Evolution in action: a 50,000-generation salute to Charles Darwin”. Microbe6: 30-33.
• Blog article: “The Origin of Biological Information, Part 2: E. Coli vs. ID”
• Blog series: “Behe, Lenski and the “Edge” of Evolution”
• Bowler, Peter. Cambrian Conflict: Crucible an Assault on Gould's Burgess Shale Interpretation.
• Conway Morris, Simon, and Gould, Stephen Jay. Showdown on the Burgess Shale.

Notas

1.- “LTEE”: “Long Term Evolution Experiment”.

http://myxo.css.msu.edu/ecoli/