29. El Ensamblado de los Planes de organización corporal de los Vertebrados, Parte 1

3 de Octubre de 2013. Temas: Genética, Historia de la Vida

Nota: Esta serie de artículos ha sido concebida como una introducción básica a la ciencia de la evolución para no especialistas. Aquí se puede ver la introducción a esta serie o volver al índice aquí.

En este artículo indagamos más profundamente en el pensamiento filogenético, y empezamos a examinar los orígenes de nuestro propio grupo, los vertebrados.

En nuestro anterior artículo, introducíamos la distinción entre los organismos del “grupo troncal” y del “grupo corona”, y discutíamos cómo el “plan de organización corporal de los artrópodos”, es decir, el plan de organización corporal del “grupo corona” de los artrópodos, había surgido a través de un proceso gradual. En este artículo exploraremos el origen de los vertebrados, el grupo que finalmente dio lugar a mamíferos tales como nuestra propia especie. Como los artrópodos, los vertebrados aparecen por primera vez en el registro fósil del período cámbrico; y, al igual que en los artrópodos, el “plan de organización corporal” de los vertebrados muestra señales de haber sido ensamblado, a lo largo de un prolongado período de tiempo, exactamente por las mismas razones: vemos un “grupo troncal” de organismos que posee sólo una parte del juego de rasgos que caracterizan a los organismos gel “grupo corona”. Sin embargo, antes de hablar del origen y diversificación de los vertebrados, podemos abundar en un punto que ya tocamos brevemente en el último artículo: la previsión de que las especies del “grupo troncal” no son los antecesores directos de las especies del “grupo corona” aunque, no obstante, resultan instructivas sobre el linaje evolutivo que conduce hasta el “grupo corona”.

Grupos troncales, ascendencia directa y formas de transición

Para un científico, leer en las noticias los informes sobre descubrimientos biológicos es, a menudo, una experiencia penosa. La mayoría de las historias en las noticias sobre descubrimientos de fósiles, por ejemplo, están plagadas de ideas equivocadas. Uno de los malentendidos más comunes es que la Paleontología es la búsqueda de los antecesores directos de los organismos actuales. Aunque los paleontólogos están, desde luego, interesados en qué aspecto tenían los antecesores de los organismos actuales, la Paleontología no es lo más adecuado para encontrar antecesores directos. Sin embargo, y contra toda lógica, ello no impide que los científicos aprendan muchas cosas sobre los linajes que llevan hasta un “grupo corona” actual. Utilicemos los árboles de las familias humanas como analogía para explicar por qué es éste el caso.

Como mi apellido es “Venema”, no es sorprendente que mi genealogía esté enraizada en los Países Bajos. Si tuviera que viajar allí para visitar un cementerio medieval, las probabilidades de que una tumba cualquiera contuviera los restos de uno de mis antecesores directos serían mínimas. Por otra parte, el estudiar los restos de cualquier persona en el cementerio resultaría muy ilustrativo sobre mi genealogía, porque casi todos los individuos que se pudieran encontrar allí serían parientes míos (bastante) cercanos. En otras palabras, yo compartiría un antecesor en común con ellos, aunque varias generaciones atrás. Si consideráramos a mi propia familia cercana el “grupo corona”, aquellos parientes cercanos que se ramificaron a partir de mi linaje directo hace unas cuantas generaciones serían análogos a los “grupos troncales”. Y estudiar los caracteres de estos parientes de los “grupos troncales” sería una excelente forma para mí de aprender algo sobre mi propio linaje, incluso si no supiera nada sobre él directamente, porque estaría estudiando a parientes cercanos de mis antecesores directos.

Lo mismo sucede con las especies fósiles: la probabilidad de que una especie fósil cualquiera sea un antecesor directo de una especie moderna es extremadamente escasa. La fosilización es un proceso muy infrecuente: fósiles espaciados 10.000 ó incluso 100.000 años entre sí se considerarían prácticamente simultáneos, en su datación temporal, desde un punto de vista geológico. Y la posibilidad de que ocurra un fenómeno tan infrecuente como es preservar un antecesor directo es altamente improbable. Por otro lado, la probabilidad de que el registro fósil preserve parientes de las especies modernas es bastante alta, aunque esos parientes pudieran ser bastante lejanos; desde luego mucho más lejanos que los parientes que yo pudiera encontrar en un cementerio holandés.

Volvamos por un momento a la diversificación de los artrópodos para ilustrar lo que queremos decir. En la filogenia mostrada a continuación, el linaje directo de los artrópodos del “grupo corona” aparece marcado en azul, y varios grupos troncales se ramifican de ese linaje por el camino. Estudiando esas especies de los grupos troncales podemos inferir qué caracteres estaban presentes en diferentes momentos a lo largo del linaje directo del “grupo corona” y en qué orden se fueron adquiriendo.

Por ejemplo, como en el “grupo troncal” vemos artrópodos con apéndices especializados y cuerpos segmentados, aunque sin exoesqueletos endurecidos, podemos inferir que estos caracteres surgieron antes en el linaje que lleva hasta el “grupo corona”. Observemos, eso sí, que estas especies del “grupo troncal” (X1, X2 y X3 en la figura anterior) no son antecesoras de los artrópodos del “grupo corona”, sino sólo parientes. Visto de otro modo: no son formas de transición hacia el “grupo corona”. Sin embargo, sí son especies que nos aportan información sobre las formas reales de transición en el linaje directo al “grupo corona”. De esta manera, las especies del “grupo troncal” muestran los caracteres de transición; la acumulación gradual de los rasgos que utilizamos para definir el “grupo corona”.

Otro punto que vale la pena mencionar aquí es que, como las especies del “grupo troncal” no son antecesoras de las del “grupo corona”, no es previsible que sean más antiguas que la última especie antecesora común que finalmente dio lugar al “grupo corona”. Por ejemplo, las especies del “grupo troncal” (X1, X2 y X3) en la gráfica anterior, son todas ellas especies encontradas en el registro fósil junto con las especies del “grupo corona”. En el momento representado por la línea de puntos roja, por ejemplo, no sería sorprendente encontrar otras especies que, siendo especies del “grupo troncal”, presentaran uno, dos o tres caracteres del “grupo corona”. Una vez que se separan los linajes, ya son independientes unos de otros.

(Por otro lado, es bastante frecuente ver malas interpretaciones de estos conceptos en la prensa popular y en los escritos cristianos en contra de la evolución. A menudo, la filogenia anterior se habría interpretado como que la especie X3 fuera antecesora directa de la X2; que a su vez es antecesora directa de la X1; que a su vez es la antecesora directa de las especies modernas. A veces, esta (equivocada) previsión es incluso específicamente ridiculizada como imposible porque, por ejemplo, la especie X2 aparezca en el registro fósil más tarde que la X1, a pesar de que la especie X2 es “considerada como la especie más primitiva”. Los malentendidos surgen de (a) imaginar que la evolución es como una escalera que progresa directamente hasta las especies actuales en lugar de un árbol que se ramifica en especies relacionadas, y (b) de la previsión de que el registro fósil nos muestre la progresión directa preconcebida de las formas de transición, más bien que un muestreo poco frecuente de diversas partes del árbol ramificado).

Los orígenes de los vertebrados

Una vez aclarados estos conceptos, estamos ya finalmente preparados para ahondar en los orígenes cámbricos de nuestro propio grupo: los vertebrados. Como ahora sí podemos entender, el tratar de comprender los orígenes de los caracteres diagnósticos de los vertebrados equivale a buscar los grupos troncales del linaje de los vertebrados y examinar sus caracteres.

Los vertebrados son un grupo monofilético anidado dentro de un grupo mayor conocido como los cordados, lo que supone que, para comprender la evolución de los vertebrados, necesitamos revisar primero la evolución de los cordados. Los cordados se definen como organismos que tienen (1) un cordón nervioso dorsal hueco, (2) una estructura en forma de varilla semirrígida llamada notocorda, (3) una faringe, con aberturas faríngeas llamadas a veces “hendiduras branquiales”, y (4) una cola que sobrepasa la abertura anal (una “cola postanal”). Los vertebrados tienen todos esos caracteres de los cordados, pero además tienen otros, tales como (5) un cerebro recubierto por una caja craneana, y (6) una columna vertebral, o espina dorsal, que remplaza a la notocorda embrionaria a lo largo del desarrollo. Como podríamos prever, hay varias especies cámbricas de los grupos troncales, en el linaje de los vertebrados, que nos permiten ver cómo los caracteres diagnósticos del linaje de los vertebrados se fueron ensamblando con el tiempo, tema que analizaremos en el siguiente artículo.

Lecturas complementarias:

Budd, G.E. (2008). The earliest fossil record of the animals and its significance. Phil. Trans. R. Soc. B 363, doi: 10.1098/rstb.2007.2232

http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/363/1496/1425.full

Budd, G.E. and Telford, M.J. (2009). The origin and evolution of arthropods. Nature 457, 812-817 doi:10.1038/nature07890

Swalla, B.J. and Smith, A.B. (2008). Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and palaentological perspectives. Phil. Trans. R. Soc. B 363, doi: 10.1098/rstb.2007.2246
http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/363/1496/1557.long



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