28. La Diversificación Cámbrica y el Ensamblado de los Planes de organización corporal de los Animales, Parte 2

13 de Septiembre de 2013. Temas: Genética, Historia de la Vida

Nota: Esta serie de artículos ha sido concebida como una introducción básica a la ciencia de la evolución para no especialistas. Aquí se puede ver la introducción a esta serie o volver al índice aquí.

En este artículo introducimos los conceptos de “grupo corona” y “grupo troncal”¹, y los aplicamos a la fauna cámbrica para revelar las etapas por las que pasó el linaje de los artrópodos hasta llegar al “plan de organización corporal” de los artrópodos modernos.

En nuestro último artículo introdujimos el concepto de que lo que hoy en día definimos como “plan de organización corporal”, o el “juego de caracteres compartidos de un grupo monofilético”, representa, de hecho, un reto para la clasificación de los individuos del pasado remoto. La razón, como se discutía, es que ningún conjunto de caracteres modernos puede esperarse que haya surgido de repente, todo de una vez sino, más bien, de una forma gradual, paso a paso.

Volvamos ahora a nuestra discusión sobre los artrópodos para ver cómo los biólogos manejan este reto, enfrentados a los datos reales. La aproximación general consiste en empezar por los caracteres de un grupo monofilético de especies que tenga al menos dos especies, o más, representadas hoy en día. Estas especies, su especie ancestral común y todos los descendientes de dicha especie ancestral, constituyen lo que se conoce como un “grupo corona” en una filogenia (a menudo abreviado como un triángulo para representar a numerosas especies). En consecuencia, podemos definir los artrópodos del “grupo corona” como la última población ancestral común de todas las especies vivientes de artrópodos más todas sus especies descendientes, vivas o no. Otros grupos extintos que tengan algunas, pero no todas, las características del “grupo corona” se clasifican entonces como especies del “grupo troncal”:

Los onicóforos son parientes vivos de los artrópodos que viven en zonas tropicales y regiones templadas del hemisferio sur. Aunque segmentados, carecen de los apéndices especializados y de los segmentos que caracterizan a los artrópodos del “grupo corona” (Fuente de la imagen)

 

La pregunta que surge entonces es: Un artrópodo del “grupo troncal”, ¿es realmente un artrópodo? Sí y no: esas especies no son artrópodos del “grupo corona”, porque no poseen todos los caracteres que definen a los artrópodos modernos, así como a su población ancestral común y a sus descendientes. Sin embargo, están más estrechamente relacionadas con los artrópodos del “grupo corona” que con ningún otro grupo monofilético con representantes vivos y poseen al menos algunos de los caracteres del “grupo corona”. Como tales, son artrópodos en cierto sentido, pero son descritos mejor como especies del “grupo troncal”.

Podemos ampliar este ejemplo para incluir a otro “grupo corona”: los onicóforos (Onychophora). Estos animales comparten algunos caracteres con los artrópodos, como son los apéndices y la segmentación, pero no otros (por ejemplo, carecen de la compleja especialización de los segmentos que se pueden ver en los artrópodos).

Los análisis filogenéticos (mediante la morfología comparada, el registro fósil y la secuenciación del ADN) sitúan consistentemente a los onicóforos como parientes cercanos de los artrópodos. Ya que los onicóforos tienen especies vivientes, podemos también definir un “grupo corona” para ellos (como antes, la última población antecesora común a todas las especies vivientes de onicóforos, más todas sus especies descendientes). Como en el caso de los artrópodos, al mirar atrás en el registro fósil, vemos algunas especies extintas que tienen algunos de los caracteres diagnósticos del “grupo corona” de los onicóforos, pero no todos. De acuerdo con ello, podemos situar a esas especies en el “tronco” del linaje de los onicóforos:

Lo que debiera resultar obvio de esta filogenia es que la distinción entre un artrópodo del “grupo troncal” y un onicóforo del “grupo troncal” se vuelve borrosa cuando los dos linajes convergieron, al retroceder desde la actualidad hasta la población ancestral común. Las especies que encontramos en el registro fósil pueden asignarse como troncales a cualquiera de los dos linajes, basándonos en su juego de caracteres y en si muestran un mayor parentesco con el linaje artrópodo o con el linaje onicóforo.

Los artrópodos del “grupo troncal” en el Cámbrico

Con todo esto en mente, podemos ahora volver a las especies actuales que observamos en el registro fósil del Cámbrico, como ejemplos de artrópodos del “grupo troncal”. Una especie bien conocida de gran depredador cámbrico es Anomalocaris; literalmente, la “gamba anómala”. Anomalocaris tiene unos cuantos caracteres claramente compartidos con los artrópodos del “grupo corona” como los grandes ojos compuestos, los apéndices articulados especializados, la segmentación especializada y algunos otros. Lo que le falta, sin embargo, es un exoesqueleto endurecido cubriendo todo su cuerpo; sólo tiene endurecidos los apéndices. Este juego de caracteres le sitúa como un pariente cercano de los artrópodos del “grupo corona”; así que situaríamos a Anomalocaris en la posición “X₁” en la filogenia de más arriba. Este juego de caracteres también proporciona información sobre el estado de los caracteres presentes en el momento en que el linaje que lleva al Anomalocaris se ramifica aparte del que lleva hasta los artrópodos del “grupo corona”; es decir, que el exoesqueleto endurecido completo fue uno de los últimos caracteres que adquirió la población ancestral que lleva al “grupo corona” de los artrópodos

Otras especies del Cámbrico muestran incluso menos caracteres de los artrópodos del “grupo corona”, pero aún así exhiben al menos algunos caracteres en común. El extraño grupo conocido como Hallucigenia es un ejemplo. Los caracteres que Hallucigenia comparte con los artrópodos del “grupo corona” son los apéndices y la segmentación especializados; pero faltan las otras características, tales como el exoesqueleto endurecido (ni en los apéndices ni en todo el cuerpo). En otras palabras, estas especies son artrópodos troncales que se parecen más que lo que esperaríamos de los onicóforos troncales.

La construcción de los planes de organización corporal, paso a paso

En conjunto, podemos resumir estos hallazgos así:

Lo que observamos como una nueva unidad taxonómica emergente, (un “filum”, una “familia”, un “género”, y así sucesivamente), es algo arbitrario (porque, en realidad, describe un continuo) y, de hecho, se decide sólo a posteriori, basándose en las características de los grupos monofiléticos actuales.

Para bien o para mal, la taxonomía ha estado tratando de encajar las especies antiguas en las categorías modernas con calzador. El hecho de que las especies antiguas desdibujen las distinciones entre los grupos taxonómicos modernos (como los artrópodos y onicóforos) demuestra que lo que reconocemos como grandes grupos taxonómicos, lo que llamamos “filos” o “phyla” son, de hecho, mejor descritos como grupos monofiléticos en grupos anidados².

El registro fósil apoya la adquisición gradual de los caracteres que hoy día vemos en los grupos modernos y que, subsecuentemente, utilizamos para la clasificación.

Las características diagnósticas clave de los artrópodos, la segmentación, la especialización de los apéndices, los exoesqueletos duros, los ojos compuestos y otro montón de caracteres, no aparecen todos a la vez en ninguna especie del registro fósil. Decir que los “artrópodos” surgen y se diversifican en el Cámbrico no significa que los artrópodos (esto es, el “grupo corona”) aparezcan hechos y derechos, de repente, de la nada. Más bien, lo que vemos es un rango de especies que demuestran que los caracteres diagnósticos de los artrópodos del “grupo corona” se adquirieron a lo largo de un largo período de tiempo. Aunque es probable que las especies del “grupo troncal” no sean las antecesoras directas de las del “grupo corona”, su presencia en el registro fósil, y la jerarquía anidada que sus caracteres producen proporcionan un medio para determinar el orden en el que los caracteres diagnósticos fueron reunidos.

El Cámbrico, aunque “explosivo”, no debería malinterpretarse como productor instantáneo de especies del “grupo corona”.

No hay duda de que la “explosión” cámbrica fue un fenómeno de diversificación espectacular, pero no produjo instantáneamente especies con todos los conjuntos de caracteres modernos. Más bien, vemos una diversificación de organismos de los grupos troncales; una adición secuencial y en serie de caracteres en ciertos linajes a lo largo del tiempo (con la desaparición de otros linajes) y la producción final de conjuntos de caracteres en grupos monofiléticos prósperos que, retrospectivamente, reconocemos como grupos taxonómicos.

En el siguiente artículo, examinaremos los orígenes cámbricos del linaje que, finalmente, condujo hasta los seres humanos: el de los vertebrados.

Lecturas complementarias:

Budd, G.E. (2008). The earliest fossil record of the animals and its significance Phil. Trans. R. Soc. B  363, doi: 10.1098/rstb.2007.2232

Budd, G.E. and Telford, M.J. (2009). The origin and evolution of arthropods. Nature 457, 812-817 doi:10.1038/nature07890

Notas

1.- Nota del T.: En el original, “crown groups” y “stem groups”

2. -Nota del T.: En el original, “nested group”: grupo anidado. En Cladística (rama de la Biología que define las relaciones evolutivas entre los organismos), un grupo o clado, se dice que está anidado en otro clado más amplio cuando se encuentra alojado o incluido dentro del mismo.

Refer. ver: (1) Forey, P. L.; Humphries, C. J.; Kitching, I. L.; Scotland, R. W.; Siebert, D. J.; Williams, D. M. (1992). Cladistics: a practical course in systematics. Oxford: Oxford University Press; (2) Hennig, W. Cladistic analysis or cladistic classification?“ A reply to Ernst Mayr. in: Syst. Zool. 24. 1974, 244-256 (3) http://es.wikipedia.org/wiki/Taxonom%C3%ADa