31. El Ensamblado de los Planes de organización corporal de los Vertebrados, Parte 3

10 de Octubre de 2013. Temas: Genética, Historia de la Vida

Nota: Esta serie de artículos ha sido concebida como una introducción básica a la ciencia de la evolución para no especialistas. Aquí se puede ver la introducción a esta serie o volver al índice aquí.

(Foto: Davide Meloni [CC-BY-SA-2.0], via Wikimedia Commons)

En los dos últimos artículos examinábamos el origen de los vertebrados (los cordados con cráneo y columna vertebral). Desde su origen como peces sin mandíbulas, los vertebrados se han diversificado en una serie de planes de organización corporal diferentes; planes de organización corporal tan diferentes como los peces mandibulados, las ballenas, los murciélagos, las serpientes y las aves. Los últimos cuatro grupos son Tetrápodos; un grupo monofilético de vertebrados con notable éxito que tienen cuatro extremidades como uno de sus caracteres diagnósticos. (Y sí, las serpientes son tetrápodos: analizaremos la pérdida de las extremidades en el linaje de las serpientes, en un artículo posterior). Los parientes vivientes más cercanos de los tetrápodos son los peces pulmonados (Dipnoos) y los celacantos, que son, ambos, grupos de peces con aletas lobuladas. Los peces con aletas lobuladas, o sarcopterigios (Sarcopterygii; del griego sarx, carne, y pteryx, aleta) tienen aletas en forma de apéndices carnosos. Hay muchas evidencias que apoyan la inclusión de los Tetrápodos dentro de los Sarcopterigios, de las que no es la menos importante precisamente el análisis de la secuenciación del genoma completo de los celacantos y una comparación extensiva del genoma entre los tetrápodos, los celacantos y los peces pulmonados. Estas evidencias sitúan a los peces pulmonados como los parientes vivos más cercanos del “grupo corona” de los Tetrápodos:

Filogenia del “grupo corona” de los Sarcopterigios: tetrápodos modernos, peces pulmonados y celacantos, su última población ancestral común, y todas sus especies descendientes extintas. El grupo troncal de los tetrápodos, marcado con una “?”, rellena el “espacio” entre los pulmonados y los grupos corona de los tetrápodos.

Tetrápodos troncales: el largo recorrido desde el pez al anfibio

Hace varios años, con mi familia, tuve la oportunidad de visitar una exposición itinerante de fósiles en una institución científica local. Recuerdo bien aquel día porque fui arrastrado de un dinosaurio espectacular a otro por una turba de críos excitados que los estaban viendo por primera vez. Sin embargo, escondido entre los impresionantes gigantes, que mi hijo prefería ver, se encontraba un extraño pececillo que a mí me interesó muchísimo, para mayor diversión de los que estaban cerca en aquel momento, y que apenas le echaron un segundo vistazo. El objeto de mi entusiasmo era un miembro del género Eusthenopteron, un tetrápodo troncal cercano a la última población antecesora común de peces pulmonados y tetrápodos.

Como ya hemos visto en los últimos artículos, la clave para entender las transiciones de un linaje cualquiera, a lo largo del tiempo, está en buscar los grupos troncales que se ramifican del linaje que lleva hacia el “grupo corona”. Aunque las especies de los grupos troncales no es probable que sean antecesores directos del “grupo corona”, sí es posible encontrar parientes que sean más cercanos al “grupo corona”. Estas especies, aunque no sean las formas ancestrales de transición que llevan directamente hasta el “grupo corona”, conservan, sin embargo, los caracteres de transición por los que el linaje del “grupo corona” atravesó.

Tal vez los que rodeándome pasaban de largo por el expositor del Eusthenopteron pudieran quedar excusados por su falta de interés: después de todo, Eusthenopteron no parece un pececillo muy impresionante que digamos. Sin embargo, su estructura esquelética es cualquier cosa menos aburrida para un paleontólogo. Eusthenopteron tenía huesos articulados en sus lobuladas aletas torácicas: los huesos que reconocemos en los tetrápodos actuales como el húmero, el radio, y el cúbito. Estos son los huesos largos que forman la extremidad anterior en los tetrápodos del “grupo corona”; pero en Eusthenopteron, estos huesos son cortos, y sirven como soporte de las aletas, no de extremidades en el sentido de los tetrápodos. La articulación de estos tres huesos en la extremidad anterior es un rasgo que Eusthenopteron comparte con los peces pulmonados, pero no con los celacantos, indicando que este carácter estaba ya presente en su última población ancestral común:

Las diversas especies de Eusthenopteron vivieron hace alrededor de 385 millones de años, en el período Devónico; un período en la historia de la tierra que fue trascendental para el origen de los tetrápodos, y un período fructífero para la búsqueda de más especies de tetrápodos troncales.

Cuando tienes que moverte con patas, el secreto está en las muñecas

Una vez que los investigadores concretan el período de tiempo en el que tuvo lugar un determinado conjunto de transformaciones, se hace posible ya concentrar el esfuerzo por encontrar numerosas especies del “grupo troncal” en ese periodo de tiempo. Los primeros tetrápodos de tipo anfibio del grupo troncal, tales como Acanthostega e Ichthyostega, aparecen en el registro fósil a mediados del Devónico, hace unos 365 millones de años. Esto situó el momento de la transición de las aletas lobuladas a los miembros de los tetrápodos entre el punto en el que se ramificó el linaje de los tetrápodos, con Eustenopteron (quizás alrededor de 400- 390 millones de años), y la aparición de esos anfibios tetrápodos. Así que, en las últimas décadas se ha realizado un gran esfuerzo para encontrar a los tetrápodos del grupo troncal de este período que ilustren la transición hasta el estado de los tetrápodos del “grupo corona”.

Uno de estos descubrimientos, que generó mucho interés cuando se anunció, fue Tiktaalik roseae, un tetrápodo del “grupo troncal” que se descubrió por primera vez en el Ártico canadiense en 2004. Tiktaalik es un fósil notable porque siendo un pez de aletas lobuladas, presenta caracteres destacables de tipo tetrápodo, como la articulación del codo, muñecas flexibles (incluyendo los huesos correspondientes a los de las muñecas de los tetrápodos del “grupo corona”), un cuello flexible y unas extremidades anteriores (¿o son aletas anteriores?) capaces de soportar su peso, que llevaron a especular sobre la posibilidad de que, de vez en cuando, hubiera podido salir de las aguas someras que constituían su hábitat.

 

Tiktaalik roseae: un tetrápodo del “grupo troncal”, del Devónico, que muestra los caracteres de transición entre los peces de aletas lobuladas y los tetrápodos del “grupo corona” (crédito: Wikimedia Commons). 

Otros descubrimientos han venido a rellenar el hueco entre los grupos corona de los tetrápodos y de los peces pulmonados (véase, por ejemplo, la Figura 6 de Lu et al., 2012, un trabajo que describe el más antiguo tetrápodo troncal conocido hasta la fecha, o la Figura 4 de Swartz, 2012, trabajo que describe un tetrápodo troncal que se ramifica aparte del linaje del “grupo corona” entre Eustenopteron y Tiktaalik). Lejos de constituir un “problema” para la evolución, lo que tenemos es una serie excelente de tetrápodos del grupo troncal que demuestran las transiciones graduales que tuvieron lugar en el linaje de los tetrápodos del “grupo corona” desde la aleta a la pata.

Los grupos troncales como “formas de transición”

Aunque hemos recalcado, en diversas ocasiones, que las especies del “grupo troncal” no son los antecesores directos de un “grupo corona”, esperemos que ahora ya quede claro que los grupos troncales son, en realidad, las “formas de transición” que podíamos razonablemente esperar que mostrara el registro fósil, dada la naturaleza infrecuente del proceso de fosilización. El hecho de que sea muy improbable que una especie como Tiktaalik resulte el antecesor directo de los tetrápodos modernos, no obsta para que reconozcamos la combinación de caracteres que posee y hasta qué punto resulta una forma, casi perfectamente intermedia, entre los peces lobulados y los tetrápodos. Objetar que las especies del “grupo troncal” no son los antecesores directos y que, por tanto, no dan información sobre las especies modernas, sería ignorar el patrón que el registro fósil nos ofrece: grupos de especies en conjuntos anidados, pero unos conjuntos cuyos límites se desdibujan cuando disponemos de datos suficientes para poder verlo.

En los próximos artículos de esta serie rastrearemos el linaje de los tetrápodos hacia adelante y examinaremos la diversificación de las aves y los mamíferos.

Notas

- Nota del T.: En el original, “When you’re going out on a limb, it’s all in the wrist”.



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